Структура и эволюция новой коры

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации. Главное в экран­ной организации нейронных систем заключается в гео­метрическом рассредотачивании проекций высших ре­цептивных полей на большой поверхности нейрональ-ного поля коры. Появление экранной организации связано с возникновением предметного восприятия и опре­деляет структурные базы высшего уровня анализа. Для экранной организации Структура и эволюция новой коры более типично пра­вильное рассредотачивание клеток и волокон, которые идут перпендикулярно поверхности либо параллельно ей. Та­кая схожая ориентация многих нейронов коры обес­печивает способности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новейшей коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8-9 до 150мкм. Преобладающее большая часть клеток (их в Структура и эволюция новой коры коре человека 15миллиардов) относится к двум типам: пира­мидным и звездчатым. Пирамидные нейроны имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которой отходит обычно длиннющий аксон, который может поки­дать сероватое вещество, проходя в другие зоны коры, дру­гое полушарие либо структуры мозгового ствола. Раз-


личают Структура и эволюция новой коры проекционные (большие), ассоциативные (сред­ние) и вставочные (маленькие) пирамидные нейроны. От вершины пирамиды ввысь подымаются апикальные дендриты, которые, проходя через пара слоев, делятся Т-образно на тонкие концевые веточки; вбли­зи основания горизонтально отходят в стороны корот­кие базальные дендриты. И апикальные и базальные дендриты густо усеяны шипиками. Звездчатые нейро­ны отличаются Структура и эволюция новой коры от пирамидных тем, что у их нет вер-хушечных дендритов, а есть отходящие от всей поверх­ности дендриты, придающие им вид звезды. У их маленький, очень ветвящийся аксон, обеспечивающий недлинные связи снутри данной нейронной группиров­ки. Другие нейроны этой группы — веретенообразные клеточки — имеют более длинноватые аксоны, распростра­няющиеся почаще Структура и эволюция новой коры горизонтально в границах сероватого ве­щества.

Точная ориентация нейронов, различие клеточно­го состава и хода отростков на разной глубине обеспе­чивают слоистую компанию новейшей коры (рис. 8.1). У млекопитающих и человека она состоит из 6 слоев: 1) поверхностный молекулярныйслой, неболь­шой по толщине (0,25мм), содержит скопление апи­кальных дендритов Структура и эволюция новой коры, маленькие клеточки, аксоны; 2) на­ружный зернистыйслой содержит огромное количество мел­ких пирамидных и звездчатых нейронов; 3) наруж­ный пирамидныйслой содержит пирамидные клет­ки средних размеров; 4) внутренний зернистыйслой характеризуется огромным количеством короткоаксон-ных нейронов звездчатого типа; наряду со звездчаты­ми клеточками тут находятся и некое количество пирамидных клеток, также проходящие в I слой апикальные Структура и эволюция новой коры дендриты пирамидных клеток из ниже­лежащего слоя; 5) ганглиозный,либо внутренний пи­рамидныйслой, в каком размещены тела боль-


Рис. 8.1. Нейронный состав в VI слоях новейшейкоры: а, б — аф­ферентные волокна; в, г — неспецифические афференты; д, е — ассоциативные волокна; 1,2,3,5 — звездчатые клеточки; 4, 6, 7,8,9 — пирамидные клеточки; 10,11,12,14,15,16,17— базаль-иые дендриты пирамидных клеток

ших и Структура и эволюция новой коры циклопических пирамидных нейронов, от которых отходят в белоснежное вещество длинноватые быстропроводящие аксоны и подымаются ввысь в I слой апикальные дендриты; 6) полиморфный слой клеток, аксоны ко­торых уходят в белоснежное вещество, а дендриты поднима­ются в ганглиозный слой. Толщина слоев и количе­ство нейронов в их различно в разных областях Структура и эволюция новой коры новейшей коры, в ряде всевозможных случаев слой делится еще на под­слои. Афферентные волокна от таламических релей­ных ядер завершаются в большей степени на звезд­чатых и пирамидных нейронах IV слоя, пореже III и V слоев коры. Звездчатые клеточки IV слоя передают воз­буждение на пирамиды III-IV слоев Структура и эволюция новой коры, ассоциативные волокна которых отправляют сигналы в другие области коры. Звездчатые клеточки III слоя передают возбуж­дение на огромные пирамиды V слоя, аксоны которых


выносят его из коры. Обычно звездчатые нейроны размещаются группами; любая группа получает синаптическую активацию от разветвлений 1-го афферентного волокна и, по-видимому, функциони­рует как одна многофункциональная единица. Восходящие Структура и эволюция новой коры волокна от неспецифических таламических ядер и ретикулярных структур ствола дают ответвления ко всем слоям коры.

У разных млекопитающих и в разных учас­тках новейшей коры 1-го и такого же животного либо че­ловека имеются конкретные особенности в узкой нейронной организации, количестве и размерах ней­ронов, ходе Структура и эволюция новой коры волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такового цитоархитектонического различия в коре огромных полушарий выделяются ци-тоархитектоническне поля и области (рис. 8.2). Брод-ман (1909) в коре мозга человека выделил 11 облас­тей, включающих в себя 52 поля. Так, в расположен­ную впереди лобную область включены поля 8, 9, 10, 11, 12, также 44, 45, 46, 47. В прецентральную об­ласть — поля 4 и Структура и эволюция новой коры б, в постцентральную область — поля 1, 2, 3, 43. Теменная область содержит в себе поля 5, 7, 39 и 40, а затылочная 17, 18, 19. Височная область состоит из очень огромного количества цито-архитектонических полей: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52. Те поля, у каких возникающая в онтогенезе 6-слойная кора сохраняется и у взрослого животного, именуются гомотипическими, а изменяющиеся за счет уменьшения либо роста числа слоев — гетероти Структура и эволюция новой коры-пическими. Гомотипические поля обозначаются как изокортекс, гетеротипические как аллокортекс.

Постепенная дифференциация цитоархитектоничес-ких полей идет наряду с развитием соответству­ющих функций в филогенезе. Филогенез новейшей коры сначала связан со все более детализированным ана-



Рис. 8.2. Цитоархитектонические поля корымозга человека: а — внешняя поверхность полушария; 6 — внут­ренняя поверхность(Оке, 1969}



лизом инфы, получаемой от дистантных Структура и эволюция новой коры рецеп­торов. Усложнение анализа мира вокруг нас, фор­мирование все более сложных форм личного и видового поведения и кортикализация функций вели к быстрому повышению поверхности новейшей коры. У ежа поверхность новейшей коры составляет 82мм2, кенгуру -- 2742 мм2, собаки — 5480 мм2, макаки — 6 456 мм2, шимпанзе — 7 300 мм2, челове­ка — 8022 мм2. Вкупе с Структура и эволюция новой коры абсолютным повышением количества нейронов и поверхности увеличивается и от­носительная толика новейшей коры (32% у ежа, 56 — у зайчика, 69 - - у кенгуру, 84 — у собаки, 93 — у мортышки, 96% у человека).

Относительное повышение площади новейшей коры приводит к вытеснению ею старых и старенькых струк­тур коры, а абсолютное повышение ее площади — к все более увеличивающейся складчатости Структура и эволюция новой коры строения. Но у дельфинов относительная площадь новейшей коры (98%) даже больше, чем у человека (95,9%), но их кора имеет только 5 слоев и существенно сла­бее дифференцирована на цитоархитектонические поля. Эволюция новейшей коры происходит не только лишь методом абсолютного и относительного роста пло­щади, да и за счет усиления слоистости, большей Структура и эволюция новой коры дифференцировки по цитоархитектоническим полям, совершенствования нейронных сетей и синаптичес-ких соединений. Происходит «кортикализация» фун­кции: новенькая кора берет на себя высшие анализаторные и двигательные функции. В ряду млекопитающих идет быстрое повышение ассоциативных областей, в особенности лобных ассоциативных полей.

Формирование новейшей коры в процессе индивиду­ального развития обусловливается несколькими про Структура и эволюция новой коры­цессами: делением и миграцией нейробластов, созре­ванием клеток и ростом их отростков, подрастанием


афферентных волокон из таламуса и ассоциативных корковых волокон, организацией синаптических свя­зей и межнейронного взаимодействия. В пренаталь-ном онтогенезе в особенности существенны процессы деле­ния нейробластов и их миграция. Те нейробласты, которые первыми образовались и мигрировали, в даль­нейшем Структура и эволюция новой коры сформировывают глубочайшие слои коры, а те, кото­рые мигрировали последними, образуют более наруж­ные слои. Созревание нейронов выражается в разви­тии и ветвлении отростков, росте тела нейрона и его ядра, миелинизации аксонов и образовании синапсов. В постнатальном онтогенезе формируются межнейрон­ные связи и созревают синапсы. Ранее выявляются синапсы Структура и эволюция новой коры с круглыми везикулами, а позднее — с оваль­ными, что, возможно, связано с различными сроками ста­новления возбуждающих и тормозных синапсов. Ко­личество синапсов значительно находится в зависимости от степени зрелости данной области коры, а созревание различных областей неокортекса идет неравномерно. Созревание аксодендритных синапсов проявляется возникновением шипиков. Повышение числа шипиков Структура и эволюция новой коры на дендритах в онтогенезе находится в зависимости от уровня многофункциональной нагруз­ки и связано с процессами обучения и скопления личного опыта.


struktura-i-poryadok-formirovaniya-smeni-studencheskogo-aktiva.html
struktura-i-poryadok-formirovaniya-studencheskogo-soveta-universiteta.html
struktura-i-poryadok-sdachi-vipusknoj-kvalifikacionnoj-raboti.html